Para aqueles que são amantes da natureza...

"Este cerrado é um pouco como o nosso povo brasileiro. Frágil e forte. As árvores tortas, às vezes raquíticas, guardam fortalezas desconhecidas. Suas raízes vão procurar nas profundezas do solo a sua sobrevivência, resistindo ao fogo, à seca e ao próprio homem. E ainda, como nosso povo, encontra forças para seguir em frente apesar de tudo e até por causa de tudo"

Newton de Castro


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terça-feira, 5 de maio de 2015

Fotossíntese

1. INTRODUÇÃO


O termo fotossíntese significa, literalmente, “síntese usando a luz”. Os organismos fotossintéticos captam e utilizam a energia solar para oxidar H2O, liberando O2, e para reduzir CO2, produzindo compostos orgânicos, primariamente açúcares.
Esta energia estocada nas moléculas orgânicas é utilizada nos processos celulares da planta e serve como fonte de energia para todas as formas de vida.
O mesofilo (tecido fundamental da folha) é o tecido mais ativo em termos de fotossíntese.
As células desse tecido foliar contêm muitos cloroplastos, organelas circundadas por uma dupla membrana, os quais possui um pigmento verde especializado, a clorofila.
Nos cloroplastos, a luz é absorvida pelas moléculas de clorofila e a energia é colhida por duas diferentes unidades funcionais, conhecidas como fotossistemas. 
A energia da luz absorvida é utilizada para impulsionar a transferência de elétrons através de uma série de compostos que agem como doadores e aceptores de elétrons. 
A maioria dos elétrons é utilizada para reduzir NADP+ para NADPH. 
A energia da luz é utilizada, também, para gerar um gradiente de prótons entre o estroma e o lúmem dos tilacóides, o qual é usado para síntese da ATP. 
Os produtos destas reações (ATP e NADPH) são usados para a síntese de açúcares nas reações de fixação e redução de CO2. 

2. EVOLUÇÃO HISTÓRICA DOS CONHECIMENTOS SOBRE FOTOSSÍNTESE
Segundo Prisco (1989), na Grécia antiga acreditava-se que as plantas obtinham do solo e da água todos os elementos necessários ao seu crescimento.
Foi somente no século XVIII, mais precisamente em 1727, que Stephan Hales sugeriu que parte da nutrição da planta dependia da atmosfera, tendo a luz papel importante neste processo. Nesta época, ainda não se conhecia a composição química do ar e nem se tinha ideia de como acontecia a respiração dos animais. 
Os alquimistas, tentando explicar o fenômeno da combustão, criaram a teoria de que quando, por exemplo, uma vela queimava havia a produção de uma “substância tóxica”, denominada flogisto (fluido produzido como resultado da combustão), que fazia com que o ar se tornasse impuro ou contaminado.
Em 1771, o inglês Joseph Priestley descobriu que se um rato era colocado sob uma campânula juntamente com uma vela acesa, depois de algum tempo o animal morria. Sua interpretação foi que o ar estava contaminado devido a combustão da vela, a qual produzia “flogisto”. Quando ele substituiu o rato por uma planta, ela se desenvolveu normalmente. Isto foi interpretado por ele como sendo devido à capacidade que têm as plantas de purificar o ar, ou seja, de “desflogistá-lo”. Ao tomar conhecimento das experiências de Priestley, o cientista holandês Jan Ingen-Housz deu continuidade ao trabalho e em 1779 concluiu que a “purificação do ar” feita pelas plantas dependia da luz e que isto só ocorria nas partes verdes da planta. As partes não verdes (raízes, por exemplo) comportavam-se de maneira idêntica aos animais. Nesta época, o químico francês Antoine Lavoisier esclareceu o fenômeno da combustão, demonstrando que neste processo o que ocorre é o consumo de oxigênio com conseqüente liberação de gás carbônico, colocando por terra a teoria do flogisto. 
De posse desta informação, Ingen-Housz e o suíço Jean Senebier (1782) concluíram que o CO2 existente no ar era a fonte de carbono para a formação da matéria orgânica vegetal. As experiências até aqui relatadas eram qualitativas, mas o suíço Nicholas de Saussure (1804) deu um cunho mais quantitativo aos seus experimentos, podendo, assim, chegar a conclusão de que a água era também um reagente da fotossíntese. Além disto, ele demonstrou claramente que na presença de luz as plantas absorviam CO2 e liberavam O2 e que no escuro acontecia o inverso. 
Durante o restante do século XIX as contribuições dos alemães Julius Robert Meyer (1842) e Julius von Sachs (1864) permitiram entender a fotossíntese, não só como um processo de trocas gasosas mas, também, como um processo em que há síntese de matéria orgânica e transformação de energia luminosa em energia química. Em 1905, o fisiologista inglês F. F. Blackman, estudando os efeitos da temperatura, da concentração de CO2 e da intensidade luminosa sobre a fotossíntese, chegou à importante conclusão de que este processo consistia de dois tipos de reações: as que dependiam da luz e aquelas que ocorriam no escuro. As reações da luz eram rápidas e a temperatura não as afetava, já as reações do escuro eram lentas e dependiam da temperatura, ou seja, as reações da luz eram fotoquímicas e as do escuro eram bioquímicas. 
Durante a década de 1920, o microbiologista holandês C. B. van Niel observou que existiam bactérias que eram capazes de fotossintetizar, mas que não liberavam O2 durante este processo. Ele observou também que estes microorganismos, ao invés de H2O usavam H2S como reagente. 
A comparação desta reação bioquímica com a fotossíntese de plantas verdes o levou a concluir que H2O e H2S desempenham papel semelhante, isto é, são doadores de hidrogênio. Além disso, ele postulou que o O2 liberado na fotossíntese provém da água e não do CO2, como se imaginava na época. Foi também este cientista holandês que lançou a ideia de que a luz é que produz o agente redutor (H) e o agente oxidante (oxigênio) era produzido a partir da água, processo que ele denominou de fotólise da água. 
O bioquímico inglês Robert Hill (1937) demonstrou que preparações contendo fragmentos de folhas ou cloroplastos isolados, na presença de água, luz e de um aceptor artificial de elétrons ou de hidrogênio (oxalato férrico, cianeto férrico ou ferricianeto de potássio) podiam provocar a liberação de oxigênio, reação (liberação de O2 na presença de luz) que ficou conhecida como reação de Hill. Infelizmente, ele não conseguiu demonstrar naquela época, que o CO2 funcionava como aceptor de elétrons ou de hidrogênio. 

No início da década de 1940, o fisiologista americano Robert Emerson postulou que na fotossíntese deveriam existir, pelo menos, duas reações luminosas (dois sistemas de pigmentos). Sua conclusão baseou-se nos estudos por ele realizados sobre eficiência fotossintética em função do comprimento de onda da luz incidente. Os resultados de seus estudos, realizados com algas, podem ser assim resumidos: 
• A luz mais eficiente para a fotossíntese era a que se encontrava nas faixas do vermelho e do azul; 
• A atividade fotossintética caía drasticamente quando era aplicada luz de comprimento de onda maior que 680 nm. Isto ficou conhecido como QUEDA NO VERMELHO;
• A soma da atividade fotossintética em luz de comprimento de onda de 650 nm e 700 nm, aplicados isoladamente, era inferior à obtida quando os dois comprimentos de onda eram aplicados simultaneamente. Isto ficou conhecido como EFEITO DE INTENSIFICAÇÃO DE EMERSON. Este resultado constituiu-se na principal evidência de que a fotossíntese dependia de dois fotossistemas, que trabalhavam em série. 
Após a segunda guerra mundial, ocorreram inúmeras descobertas importantes para a elucidação do processo fotossintético. A primeira delas, ocorrida na década de 1950, foi a demonstração feita pela bioquímica americana Mary Allen, de que preparações de cloroplastos eram capazes de fixar CO2 na presença de luz e de água, ou seja, ela provou experimentalmente o que Hill havia postulado em 1937. Foi também na mesma época que outro americano, Daniel Arnon, demonstrou que o sistema de membranas de cloroplastos isolados era capaz de sintetizar ATP e NADPH, na presença de luz. Após esta série de descobertas pôde-se concluir que durante as reações da luz há liberação de O2, produção de ATP (energia) e NADPH (poder redutor) e que estas reações ocorriam no sistema de membranas dos cloroplastos. As reações do escuro foram também elucidadas durante a década de 1950. Isto deveu-se ao trabalho de mais de 10 anos, realizado por um grupo de cientistas da Universidade da Califórnia, em Berkeley, liderados por Melvin Calvin e Andrew Benson. Estes pesquisadores demonstraram: qual era o composto aceptor de CO2, como o CO2 era fixado, qual era o primeiro composto formado na fotossíntese, como o composto aceptor de CO2 era regenerado e como os carboidratos, aminoácidos e outros compostos orgânicos eram sintetizados durante este processo fisiológico. Como reconhecimento pela elucidação do ciclo de redução do carbono na fotossíntese o professor M. Calvin recebeu o Prêmio Nobel da Química de 1961. Na década de 1960, os americanos liderados por H. P. Kortshak da Estação Experimental de Cana-de-açúcar do Hawai e os australianos M. D. Hatch e C. R. Slack demonstraram que o ciclo elucidado por Calvin não era o único encontrado em plantas superiores. A este novo ciclo deu-se o nome de Ciclo dos Ácidos Dicarboxílicos e as plantas que o possuem foram denominados de plantas do tipo C4 para distinguí-las das plantas tipo C3, as quais possuem somente o ciclo de Calvin. O estudo da fotossíntese ao longo de quase 300 anos, que acabamos de descrever, é um exemplo de como evolui o conhecimento científico. Pesquisadores de diferentes nacionalidades e com formação a mais diversificada, conseguiram construir uma doutrina coerente, através do trabalho paciente e organizado, em que foram sendo agrupados diversos conhecimentos como se fossem peças de um quebra-cabeça. 
Resumindo tudo o que foi visto até aqui podemos afirmar que a fotossíntese é o resultado de uma série de reações fotoquímicas e bioquímicas. A energia luminosa ao ser absorvida pela clorofila provoca uma reação fotoquímica que resulta na retirada de elétrons da água (causando liberação de O2) e consequentemente elevação dos mesmos (elétrons) para níveis energéticos mais elevados (através dos dois fotossistemas), que possibilitam a síntese de ATP (energia) e NADPH (poder redutor). A energia química e o poder redutor assim formado são utilizados para reduzir o CO2 a compostos orgânicos, durante as reações bioquímicas da fotossíntese.

3. REAÇÕES FOTOQUÍMICAS 

a) Estrutura dos Cloroplastos 
O cloroplasto é o local onde ocorre a fotossíntese dos Eucariotos fotossintéticos. É um tipo de plastídio que, nas plantas, é encontrado principalmente nos caules e folhas. São organelas circundadas por uma dupla membrana e que possuem um sistema de membranas internas conhecido como tilacóide. Assim, os cloroplastos possuem três compartimentos distintos: o espaço intermembranar, o estroma (matriz) e o lúmem dos tilacóides. Os tilacóides podem aparecer empilhados ou não. As regiões empilhadas são chamadas de lamelas do grana, enquanto as regiões não empilhadas são chamadas de lamelas do estroma. Nestes sistemas de membranas é que se encontram os pigmentos e é onde ocorrem as reações fotoquímicas. As reações bioquímicas associadas à fixação de CO2, ocorrem na região aquosa que circunda os tilacóides, conhecida como estroma. 
Outra característica do cloroplasto é a existência de grânulos de amido, gotículas de lipídio, DNA, RNA e ribossomos, próprios da organela. Assim, algumas proteínas dos cloroplastos são produtos da transcrição e tradução que ocorrem no próprio cloroplasto, enquanto outras são codificadas pelo DNA nuclear, sintetizadas nos ribossomos citosólicos e transportados para os cloroplastos. 



b) A Absorção de Luz pelos Pigmentos Fotossintéticos
A clorofila aparece verde para nossos olhos porque ela absorve luz nos comprimentos de onda referentes ao vermelho e ao azul, na região visível do espectro, e a luz nos comprimentos de onda correspondente ao verde é refletida. Esta relação entre a absorção da luz e o comprimento de onda, é mostrada em gráficos conhecidos como espectro de absorção. 



A luz proveniente do sol tem características tanto de onda como de partícula. A onda é caracterizada pelo seu comprimento e pela frequência, sendo que o comprimento de onda tem relação inversa com a energia. Já a luz como partícula é conhecida como fóton. Cada fóton contém um montante de energia conhecido como quantum (plural quanta). A energia (E) de um fóton depende do comprimento de onda.
É importante destacar que um fóton não pode ser subdividido nem um elétron pode ser parcialmente excitado. Em outras palavras, “um fóton pode excitar apenas um elétron” (Lei de Einstein- Stark). O nível que o elétron no estado vai atingir depende da energia do fóton, ou seja, depende do comprimento de onda. 
Assim, a luz do sol é um espectro de raios de diferentes comprimentos de onda ou de diferentes frequências.
A absorção da luz ocorre quando a clorofila no seu estado de menor energia (estado fundamental) absorve um fóton de luz e passa para um estado de maior energia (estado excitado).

A absorção da luz azul excita a clorofila para um estado de maior energia do que o vermelho excitaria, isto porque o azul tem menor comprimento de onda e, consequentemente, maior energia do que o vermelho. 

A clorofila excitada é extremamente instável e ela pode retornar para o estado fundamental através dos seguintes processos: 
• Fluorescência – Neste processo, a molécula de clorofila re-emite um fóton de luz e retorna para o seu estado fundamental. Neste caso, ocorre também perda de energia na forma de calor e o comprimento de onda fluorescente é sempre maior do que o da luz absorvida. 
• A molécula pode converter a energia na forma de calor, sem nenhuma emissão de fótons. 
• Transferência de energia – Neste caso, a molécula excitada transfere sua energia para outra molécula por ressonância induzida. Ou pode ocorrer uma: 
• Reação Fotoquímica – Neste processo a energia do estado excitado é usada para impulsionar uma transferência de elétrons. O processo mais rápido será o mais provável para retirar a clorofila do estado excitado. Medições do RENDIMENTO QUÂNTICO (Φ) indicam que na maioria das moléculas de clorofila excitada predomina a reação fotoquímica (95%), contra 5% da fluorescência. 



c) Os Complexos de Absorção de Luz e os Fotossistemas
Todos os pigmentos ativos na fotossíntese são encontrados nos cloroplastos. Nas plantas superiores são encontrados as clorofilas (a e b), os carotenos e as xantofilas . As clorofilas a e b são os principais pigmentos relacionados com a fotossíntese. Todas as clorofilas possuem uma estrutura em anel, quimicamente relacionada ao grupo das porfirinas, contendo um Mg2+ no centro. Em adição, uma longa cauda hidrofóbica ancora a clorofila na porção hidrofóbica do seu ambiente. Já os carotenos e as xantofilas são tetraterpenos formados pela junção de unidades de isopreno.

A maioria dos pigmentos serve como uma antena, coletando a luz e transferindo a energia, por ressonância induzida, para o centro de reação, onde a reação fotoquímica ocorre. Isto é necessário porque uma molécula de clorofila absorve poucos fótons por segundo. O sistema de antena, portanto, é importante, pois torna o processo ativo a maior parte do tempo (dia). 

O mecanismo pelo qual a energia de excitação é passada da clorofila que absorve a luz para o centro de reação, é conhecido como transferência por ressonância induzida. Não se trata de uma re-emissão de fótons, mas de uma transferência de energia de excitação de molécula para molécula por um processo não radioativo. O resultado final é que 95 a 99% de fótons absorvidos pelos pigmentos antena são transferidos para os centros de reação, onde podem ser usados na reação fotoquímica. A luz é absorvida nos centros de reação de duas unidades conhecidas como fotossistemas. O centro de reação de uma dessas unidades absorve preferencialmente a luz de comprimento de onda maior que 680 nm, precisamente em 700 nm, sendo denominada de fotossistema I (P700). A outra unidade absorve a luz preferencialmente em 680 nm, sendo chamada de fotossistema II (P680). Estes dois fotossistemas trabalham simultaneamente e em série, como foi demonstrado inicialmente por Emerson (Efeito de Intensificação de Emerson). Os pigmentos que absorvem a luz não estão distribuídos de forma desordenada nas membranas dos tilacóides. Na realidade, em cada fotossistema, existe pelo menos um complexo coletor de luz (antenas) formado por proteínas e pigmentos a elas associados. O complexo coletor de luz do fotossistema II (LHC II) e o do fotossistema I (LHC I). O fotossistema II e o seu complexo coletor de luz estão localizados predominantemente nas lamelas dos grana (regiões empilhadas). Já o fotossistema I e o seu complexo coletor de luz e, também, o sistema de síntese de ATP, são encontrados quase que exclusivamente nas lamelas do estroma (regiões não empilhadas) e nas bordas externas das lamelas dos grana.












Absorção de Luz Pelo Complexo "Antena"

•Funcionalmente, as moléculas de clorofila atuam agrupadas.
•A luz é coletada por um complexo formado por 200-300 moléculas de pigmento, que estão ligados a proteínas formando o complexo antena coletor de luz (LHC, Light-Harvesting-Complex).
• De acordo com essa concepção, a energia de um fóton, absorvida em qualquer ponto do conjunto de moléculas de clorofila da antena, migra a um centro de reação e promove o evento de transferência de um elétron.




Referências

FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: Relações Hídricas. 1st ed. Fortaleza: Edições UFC, 1992, 138p. 
MARSCHNER, H. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd ed. London: Academic Press, 1995, 889p. 
HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, Inc., 2000, 512p. 
PRISCO, J. T. Fotossíntese e Fotorespiração. Fortaleza, CE, 1989, 20p (mimeog.) 
SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth Publishing Company, Inc., 1991, 682p. 
TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição. Editota Artmed, 2004, 719p. 

segunda-feira, 4 de maio de 2015

Folha: estrutura geral.

As folhas são expansões laterais do caule altamente variáveis em estrutura e função. Sua especialização como estrutura fotossintetizante e transpiratória é claramente evidenciada pela organização da lâmina foliar ou limbo.
Como a raiz e o caule, a folha apresenta sistema de revestimento, fundamental e vascular. O pecíolo apresenta geralmente uma estrutura semelhante a do caule: epiderme com cutícula e estômatos; colêquima subepidérmico e parênquima ocupando o córtex; e feixe vascular com floema para fora e xilema para dentro, envolvendo a medula. Normalmente o referido feixe toma o aspecto de arco aberto na parte superior não formando um anel completo.
A estrutura do limbo (lâmina foliar) é variável. Em geral, ocorre uma epiderme adaxial (ventral ou superior)e outra abaxial (dorsal ou inferior) com cutícula e estômatos. Estes podem ocorrer em ambas as faces (anfiestomática), apenas na face superior (epiestomática) e apenas na face inferior (hipoestomática). A epiderme é persistente uma vez que a folha em geral não apresenta crescimento secundário, exceto algumas vezes um limitado crescimento no pecíolo e nas nervuras de maior porte. Entre as epidermes ocorre o mesofilo (tecido fundamental da folha) que se apresenta como um parênquima clorofiliano que pode ser homogêneo (não diferenciação entre parênquima paliçádico e lacunoso) comum em monocotiledôneas; dorsiventral (há diferenciação em parênquima paliçádico e lacunoso) encontrado na maioria das eudicotiledôneas e isobilateral (apresenta parênquima paliçádico voltado para as duas faces e o lacunoso no meio) freqüente em plantas xerófitas.
As folhas podem apresentar uma e ou mais camadas de parênquima paliçádico, constituídas de células alongadas dispostas perpendicularmente à superfície da lâmina. As células do parênquima lacunoso são em geral irregulares e providas de projeções que se estendem de uma célula a outra, assumindo o tecido um aspecto de rede tridimensional em que as malhas abrigam os espaços intercelulares. A conexão célula a célula é feita predominantemente no sentido horizontal, isto é, paralela à superfície, ao contrário do parênquima paliçádico em que esta continuidade é, principalmente perpendicular à superfície do limbo (ou lâmina).
O sistema vascular da maioria das folhas as nervuras são envolvidas por uma camada de células parenquimáticas geralmente com poucos cloroplastos denominada de bainha do feixe vascular. Nas eudicotiledôneas essas células são alongadas paralelamente às células do feixe vascular; entretanto, em muitas ocasiões as células da bainha estendem-se até as epidermes formando extensões de bainha. Existem provas de que elas fazem a condução entre os feixes e as epidermes adaxial e abaxial. Células da bainha do feixe também são encontradas nas monocotiledôneas principalmente nas espécies da família Poaceae dispostas radialmente por células do parênquima clorofiliano dando aspecto de coroa mortuária, sendo denominada de anatomia ou síndrome de Kranz (do alemão que significa coroa). Plantas que apresentam essas características são identificadas como vegetais que fazer fotossíntese via C4, onde o Co2 atmosférico é fixado em uma substância com quatro carbonos. Outras família também podem apresenta-las como Amarantaceae, Asteraceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Portulacaceae entre outras.


Foto: Ivone Vieira Silva

 Foto: Ivone Vieira Silva








Visualização da bainha de extensão unindo as duas epidermes (adaxial e abaxial)








 Setas mostrando bainha parenquimática disposta radialmente (bainha perivascular)


Referências:
APPEZZATO B. G. & GUERREIRO-CARMELLO S. M. Anatomia Vegetal. Viçosa: Imprensa Universitária UFV, 2003.
CUTTER, E. Anatomia vegetal parte 1 – Células e Tecidos. São Paulo: Roca, 1986. 304p.
ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo. Edgard Blücher/USP,1974. 293 p.
BONA, C; BOEGER M. R. & SANTOS, G. O. Guia Ilustrado de Anatomia Vegetal. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2004.

quarta-feira, 29 de abril de 2015

Tecidos fundamentais: Parênquima, colênquima e esclerênquima.



Os tecidos fundamentais são aqueles originados do meristema fundamental e desempenham diversas funções no corpo da planta.

Parênquima:

O parênquima é o tecido mais abundante no corpo da planta e pode ser encontrado em todos os órgãos vegetais adultos. É constituído por células vivas, fisiologicamente ativas e originadas do tecido fundamental. Caracteristicamente possui espaços intercelulares (meatos), cujo tamanho varia conforme a função do tecido.
As células parenquimáticas possuem forma, tamanho e conteúdo variados. São geralmente grandes, poliédricas, com parede celular primária delgada (fina), vacúolo grande e conteúdo conforme a função na planta. No citoplasma podem ocorrer leucoplastos, cromoplastos ou cloroplastos e no vacúolo é comum a ocorrência de inclusões sólidas (cristais) e antocianina. A parede celular pode em alguns casos se lignificar. 
De acordo com a função ou o conteúdo o parênquima pode se diferenciar em:

· Parênquima de preenchimento: encontrado no córtex de caules, raízes, na medula dos caules, pericarpos de frutos entre outros. As células são isodiamétricas com espaços intercelulares pequenos.

 Parênquima medular em escapo floral de Hemerocalis sp.



· Parênquima clorofiliano (clorênquima): ocorre em órgãos que realizam fotossíntese, em especial a folha. É rico em cloroplastos e conforme a forma, a disposição das células e o volume dos espaços intercelulares pode ser denominado de parênquima clorofiliano propriamente dito, o parênquima paliçádico (células em formato de palitos) e o parênquima lacunoso; os dois últimos são encontrados principalmente nas folhas.

 Corte transversal da lâmina foliar 






Corte transversal da lâmina foliar mostrando parênquima clorofiliano.

· Parênquima de reserva: encontrado em órgãos de reserva, as células acumulam amido, lipídios e proteínas.


· Parênquima aequífero: ocorre em plantas suculentas (cactáceas, euforbiáceas, crassuláceas) sendo especializado no armazenamento de água. Suas células são relativamente grandes, com enorme vacúolo e fina camada de citoplasma.


· Parênquima aerífero (aerênquima): comum em plantas aquáticas caracteriza-se pela presença de espaços intercelulares volumosos (lacuna) e interconectados dando origem a uma fase gasosa contínua dentro da planta. O aerênquima é um tecido relativamente forte, apesar de ser bastante leve, e a forma de suas células varia bastante, desde isodiamétricas até braciformes. 


Corte da folha submesa de Cabomba caroliniana (Eudicotiledônea) mostrando o aerênquima. 

 Bona et al (2004)


Bona et al (2004)


As células do parênquima ocorrem também associadas aos tecidos condutores, recebendo o nome de parênquima do floema (associado ao floema), ou lenhoso (associado ao xilema). Em muitas partes da planta ocorrem células parenquimáticas especializadas no transporte rápido e a curta distância de materiais- as células de transferência-, as quais apresentam parede labiríntica com inúmeras protusões voltadas para a face interna e acompanhadas de plasmalema, o que implica em significativo aumento em área facilitando o transporte.
As células do parênquima retém, mesmo quando maduras, a capacidade de se dividir, retornando a atividade meristemática e desempenhando papel importante no processo de regeneração e cicatrização.

Colênquima:
É um tecido formado de células vivas, relativamente alongadas, de paredes primárias celulósicas, espessadas, relacionado com a sustentação de regiões jovens, em crescimento, no corpo do vegetal. O tecido origina-se, principalmente, do meristema fundamental. É um tecido semelhante ao parênquima, ambos apresentam protoplasto vivo, podem possuir cloroplastos e até mesmo reassumir características meristemáticas, voltando a apresentar divisões celulares. A diferença entre estes dois tecidos está, principalmente, no fato do colênquima, geralmente, apresentar suas células mais alongadas e com paredes mais espessas que as células do parênquima. 



Característica e função:



A estrutura da parede celular é a principal característica do colênquima. As paredes são primárias, celulósicas com pontoações primordiais e, geralmente, o espessamento das paredes é irregular. Essas paredes apresentam grandes quantidades de substâncias pécticas, que são altamente hidrofílicas. Assim, as paredes das células do colênquima retêm uma grande quantidade de água (60% do seu peso), o que as torna extremamente plásticas capazes de acompanhar o crescimento das células. 
O colênquima é um tecido adaptado para a sustentação de regiões jovens do vegetal em intenso crescimento. O espessamento das paredes de suas células inicia-se bem cedo, antes mesmo da célula completar o seu crescimento, mas a plasticidade destas paredes possibilita o crescimento do órgão, até que este atinja a sua maturidade. 
O grau de espessamento da parede parece estar relacionado com as necessidades do vegetal. Por exemplo, em plantas sujeita à ação de ventos fortes, o espessamento das paredes do colênquima inicia-se precocemente e é maior, do que aquele observado em plantas que crescem sob condições mais amenas. O colênquima maduro é um tecido forte e flexível, formado por células alongadas reunidas em feixes. Por outro lado, nas regiões periféricas de órgãos jovens que são fotossintetizantes o colênquima pode ser clorofilado. Como essas regiões jovens são tenras e, portanto, mais facilmente atacadas pela herbivoria, a cicatrização e regeneração celular pode ser conseguida, devido à capacidade do colênquima de reassumir a atividade meristemática, voltando a apresentar divisões celulares, promovendo assim a cicatrização das regiões lesadas. 

Classificação do colênquima:

De acordo com a distribuição do espessamento nas paredes celulares, observado em secções transversais do tecido, podemos reconhecer quatro tipos de colênquima: 

  • Colênquima angular
Quando as paredes são mais espessas nos pontos de encontro entre três ou mais células, como por exemplo, no pecíolo de Begonia (begônia), caule de Ficus (figueira), de Coleus e de Curcubita (aboboreira). 
Colênquima angular; 1. depósito interno à parede celular; 2. Lumen celular.




Colênquima lamelar:

As células mostram um maior espessamento nas paredes tangenciais interna e externa, como o visto no caule jovem de Sambucus (sabugueiro).



Colênquima lacunar:

Quando o tecido apresenta espaços intercelulares e os espessamentos de parede primária ocorrem nas paredes celulares que limitam estes espaços. 

Colênquima anelar ou anular:

Quando as paredes celulares apresentam um espessamento mais uniforme, ficando o lume celular circular em secção transversal.

Relação forma-função:

O colênquima, devido a plasticidade e capacidade de alongar-se, adapta-se à sustentação das folhas e caules em crescimento. O grau de espessamento parece estar relacionado com as necessidades da planta pois em espécies sujeitas a ação de agentes externos, como por exemplo, ventos fortes, o espessamento das paredes celulares inicia-se precocemente e torna-se mais acentuado do que o espessamento de espécies sob condições amenas. 
Por outro lado, as regiões jovens, geralmente são fotossintetizantes, necessitando, portanto, de tecidos que permitam a entrada da luz, como e o caso do colênquima. Ainda estas regiões, geralmente são tenras e, portanto mais facilmente atacadas por herbívoros, além de microorganismos, havendo necessidade de cicatrização e regeneração celular; estes fenômenos são conseguidos devido a capacidade do colênquima de reassumir a atividade meristemática. Em regiões mais velhas da planta, o colênquima pode se transformar em esclerênquima, pela deposição de paredes secundárias lignificadas.



Colênquima próximo à epiderme da nervura principal (100x)

http://www.labot.uff.br/laminario/Araceae-Dieffenbachia/


Colênquima angular próximo à epiderme da nervura foliar (aumento 100x).

http://www.labot.uff.br/laminario/Apocynaceae-Nerium-oleander/




Esclerênquima:

É caracterizado pela elasticidade das suas paredes que podem ser deformadas por tensão e pressão reassumindo forma e tamanho original quando as forças desaparecem. 
É tecido de sustentação de órgão que maduros onde o crescimento longitudinal já cessou. 
Vivas ou mortas na maturidade com parede secundária espessa e lignificada conferindo rigidez e pouca permeabilidade.
O esclerênquima é um tecido de sustentação, com parede secundária espessa e uniforme, possuindo cerca de 35% de lignina, o que lhe fornece um revestimento estável, evitando ataques químicos, físicos ou biológicos. É encontrado em vários órgãos e pode formar faixas ou calotas ao redor dos tecidos vasculares, fornecendo proteção e sustentação. Há basicamente dois tipos celulares no esclerênquima: as fibras e as esclereides.

Fibras:

As fibras são células longas e largas, com paredes secundárias espessas e lignificadas, suas extremidades são afiladas, lume reduzido (55 cm Rami, 6 cm Cânhamo) e possuem a função de sustentar partes do vegetal que não se alongam mais. 
Podem estar associadas ao xilema (xilemáticas) ou não (extraxilemáticas) situadas no córtex ou no mesofilo.
Quando associadas ao floema podem acumular grãos de amido.


Aspecto geral das fibras (www.uoguelp.ca/botany/courses

Já as esclereides são células isoladas ou em grupos esparsos, distribuídas por todo o sistema fundamental da planta. Possuem paredes secundárias espessas, muito lignificadas, com numerosas pontuações simples.









Tipos de esclereides:

Braquiesclereídes ou células pétreas: são isodiamétricas, ocorrendo, por exemplo, na polpa de Pyrus (pêra) e no marmelo, onde aparecem em grupos entre as células parenquimáticas.



Braquiesclereíde da polpa de Pyrus sp. (www.cas.muohio.edu/ ~meicenrd/ANATOMY )


Macroesclereídes: são células alongadas ou colunares distribuídas em paliçadas e podem ser encontradas no envoltório externo (testa) das sementes das leguminosas, por exemplo, em Pisum (ervilha) e Phaseolus (feijão).


Macroesclereíde do pecíolo de Camellia sp. Foto de Castro, N. M.


Osteoesclereídes: esclereídes alongadas, com as extremidades alargadas, lembrando a forma de um osso, como as esclereídes observadas sob a epiderme (tegmen) da semente das leguminosas (células em ampulheta).


Macroesclereíde do pecíolo de Camellia sp. Foto de Castro, N. M.


Astroesclereídes: com a forma de uma estrela, com as ramificações partindo de um ponto mais ou menos central. São comumente encontradas nas folhas de Nymphaea sp (lírio d'água).



Astroesclereídes no aerênquima do caule de Numphoides sp. (www.biologia.edu.ar/)


Tricoesclereídes: esclereídes alongadas, semelhante à tricomas, ramificados ou não, como vistas nas folhas de Olea deliciosa (oliveira) e nas folhas de Musa sp (bananeira).


Tricoesclereídes da folha de Musa. Foto de Curtis, Lersten e Nowak.


Referências:


APPEZZATO B. G. & GUERREIRO-CARMELLO S. M. Anatomia Vegetal. Viçosa: Imprensa Universitária UFV, 2003.
CUTTER, E. Anatomia vegetal parte 1 – Células e Tecidos. São Paulo: Roca, 1986.  304p.
ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo. Edgard Blücher/USP,1974.  293 p.
BONA, C; BOEGER M. R. & SANTOS, G. O. Guia Ilustrado de Anatomia Vegetal. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2004.


terça-feira, 28 de abril de 2015

Micronutrientes


 Boro:
    • Absorvido na forma de ácido bórico não-dissociado (borato);
    • Envolvido na síntese de uracil, um componente essencial de RNA’s, e da coenzima uridina difosfato, que forma UDP-glicose, essencial à síntese de sacarose;
    • Essencial na formação de parede celular/ divisão e alongamento celular.

    Carência:
    • Afeta o metabolismo de ácidos nucléicos e a síntese protéica, em virtude da redução da incorporação de P em nucleotídeos;
    • Redução na síntese de citocininas;
    • Acumula auxinas e fenóis que podem estar associados com necroses foliares;
    • A incorporação de resíduos de glicose em polissacarídeos (compromete a formação da parede celular);
    • Reduz a resistência mecânica de caules e pecíolos, acarreta uma deterioração nas bases das folhas novas, reduz o crescimento radicular, podendo levar inclusive à morte de raízes, especialmente nas pontas meristemáticas;
    • Causa morte da gema apical, folhas e ramos/folhas pequenas, amarela com formas bizarras (imóvel).






    Cloro:
      • Não entra na constituição de nenhum composto orgânico tido como essencial;
      • Absorvido na forma de cloreto e é altamente móvel;
      • Usado durante a fotólise da água (estimula o transporte de elétrons);
      • A carência se manifesta primeiro nas folhas velhas que murcham e adquirem cor verde-azulada e depois bronzeada.
      Cobre:
      • Fortemente ligado à matéria orgânica ou a compostos solúveis na solução do solo;
      • Absorvido na forma Cu2+, ou Cu+;
      • Até 70% do cobre foliar encontram-se nos cloroplastos, principalmente como parte estrutural da plastocianina, que atua no sistema de transporte de elétrons da fotossíntese;
      • Como cofator da citocromo oxidase, catalisa a redução final do oxigênio molecular na respiração;
      • Move-se com relativa facilidade na forma de complexos aniônicos, das folhas mais velhas para as mais novas;
      • Sob deficiência, a mobilidade desse elemento é muito baixa. 
      De um modo geral, apesar de a deficiência de Cu ser rara, quando presente, ela resulta em fechamento estomático (por falta de ATP), murchamento devido à lignificação reduzida das paredes celulares, e formação de grãos de pólen não-viáveis, clorose e necrose.




      Ferro:
      • As atividades químicas desse elemento, tanto na forma ferrosa (Fe-II) quanto na férrica (Fe-III), são muito baixas na solução do solo, independentemente do seu conteúdo total no solo, especialmente quando o pH é maior que 5,0;
      • Nessa condição, Fe reage com grupos OH-, precipitando-se na forma de óxidos metálicos hidratados.

      Estratégias para solubilizar e absorver Fe: 
      • Gramíneas, exsudam fitossideróforos (ácido avênico, ácido mugênico), que complexam o Fe-III, por meio de seus átomos de O e N; o complexo como um todo é absorvido, o Fe é liberado e utilizado pela planta, enquanto o fitossideróforo deve ser metabolizado ou liberado para o solo, onde novamente atuaria;
      • Em dicotiledôneas e em algumas monocotiledôneas, envolve uma ATPase, uma redutase induzível e a liberação de agentes quelantes, normalmente compostos fenólicos, que ligam-se ao Fe-III na rizosfera e movem-se à membrana, onde o Fe é reduzido antes de ser absorvido.
      Funções:
      • Necessário para a síntese de clorofilas;
      • Constituinte fundamental do citocromos, ferredoxina e de enzimas, como a catalase, redutases, peroxidases e as nitrogenases;
      • Atua como carreador de elétrons, na medida em que sofre oxidação e redução alternadas, entre suas formas Fe-II e Fe-III;
      • Relativamente imóvel no floema, a clorose internerval típica da deficiência de Fe manifesta-se, inicialmente, nas folhas mais jovens;
      • A clorose pode atingir também as nervuras, podendo tornar-se branca com áreas necróticas, em razão da inibição da síntese de clorofilas.






      Manganês:
      • No solo, o Mn ocorre sob três estados de oxidação (Mn2+, Mn3+, Mn4+), como óxidos insolúveis ou quelado;
      • É largamente absorvido na forma Mn2+ após liberação de um quelado ou após a redução de óxidos de valências superiores;
      • Relativa mobilidade na planta;
      • Fundamental para a estrutura lamelar dos tilacóides dos cloroplastos;
      • É essencial para a reação de Hill, uma vez que a clivagem da água e a conseqüente evolução de O2 são dependentes de uma manganoproteína;
      • Cofator para várias enzimas importantes, incluindo algumas peroxidases e algumas enzimas do metabolismo do C e do N;
      • Sintomas de deficiência de Mn são incomuns, mas, na sua ausência, observa-se uma desorganização das membranas dos tilacóides e clorose internerval nas folhas mais jovens.



      Molibidênio (Mo4+ até Mo6+)

      • Componente de várias enzimas;
      • Absorvido e transportado na forma de MoO4-;
      • Sinergismo com P e antagonismo com Enxofre (SO4-2);
      • Ligado ao metabolismo do nitrogênio (redutase e nitrogenase);
      • Mobilidade intermediária.

      Carência: 

      • Amarelecimento das folhas;
      • Manchas amarelas entre as nervuras;
      • Enrolamento do limbo.




      Zinco (Zn2+)
      • Absorvido na forma divalente e não sofre oxidação ou redução, como ocorre com outros metais de transição;
      • Participa como um cofator estrutural, funcional ou regulatório de várias enzimas, dentre elas a anidrase carbônica, a Cu-Zn-superóxido dismutase, a RNA polimerase e a maioria das desidrogenases;
      • Zn participa na formação da clorofila e auxina; 
      • Alta mobilidade. 
      Carência: 
      • Deficiência de Zn provoca redução na taxa de alongamento do caule (encurtamento do entrenó) produzindo células pequenas e em menor quantidade.



      Níquel (Ni 2+):

      • Compõem a urease, única enzima das plantas superiores com este elemento;
      • A deficiência provoca acúmulo de uréia nas folhas com necrose nos ápices foliares; 
      • Nas plantas cultivadas no solo é raro aparecer deficiência porque as necessidades são mínimas;
      • Prontamente móvel no xilema e floema.

      Cobalto:

      • Essencial para o processo de fixação de nitrogênio atmosférico;
      • Necessário para a síntese de vitamina B12 que favorece o desenvolvimento e nodulação do Rhizobium.

      Sódio (Na+):

      • Necessário a maioria das espécies que fazem rota C4 e CAM, para a regeneração do fosfoenolpiruvato (PEP);
      • Pode substituir o Potássio, como soluto osmoticamente ativo.


      Referências:

      TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3º edição. Porto Alegre: Artmed, 2003.
      MAESTRI, M.; ALVIM, PT; PEDRON E SILVA, MA; MOSQUIM, PR; Puschmann, R.; OLIVA, MA; BARROS RS Fisiologia Vegetal (Exercícios Práticos) Viçosa: Editora da Universidade Federal de Viçosa, de 2001.