Para aqueles que são amantes da natureza...

"Este cerrado é um pouco como o nosso povo brasileiro. Frágil e forte. As árvores tortas, às vezes raquíticas, guardam fortalezas desconhecidas. Suas raízes vão procurar nas profundezas do solo a sua sobrevivência, resistindo ao fogo, à seca e ao próprio homem. E ainda, como nosso povo, encontra forças para seguir em frente apesar de tudo e até por causa de tudo"

Newton de Castro


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quinta-feira, 10 de setembro de 2015

Teoria celular


A primeira descoberta
Em 1660, o microscopista italiano Marcello Malpighi observou, pela primeira vez, os vasos capilares sanguíneos presentes na cauda de peixes. Malpighi é considerado ainda hoje como o precursor da embriologia e da histologia, e sua descoberta foi de grande importância para elucidar uma importante questão da fisiologia animal.


Marcello Malpighi observou os glóbulos vermelhos do sangue, na época denominados corpúsculos, trafegando pelos finos capilares.



Na época, acreditava-se que o sangue era produzido pelos intestinos, viajava para o fígado e coração, de onde era distribuído pelas veias para ser consumido pelo corpo. Em 1639, o médico inglês William Harvey formulou uma teoria afirmando que o sangue circulava continuamente pelo corpo, impulsionado pelo coração. Faltava apenas descobrir a conexão entre as artérias ( o caminho de ida do sangue) e as veias ( o caminho de volta do sangue), o que foi feito por Malpighi em 1660.

As "células" de Hooke

Em 1663, o cientista inglês Robert Hooke dedicou-se à observação da estrutura da cortiça, para tentar descobrir o que fazia dela um material tão leve e flutuante. Então, teve a ideia de cortá-la em fatias finas o bastante para que pudessem ser observadas ao microscópio. Através das lentes de aumento, ele constatou que a cortiça era formada por um grande número de cavidades preenchidas com ar. Dois anos depois, Hooke publicou a obra Micrographia, onde denominou as estruturas ocas de "células".






O microscópio utilizado por Robert Hooke em suas pesquisas sobre a cortiça foi construído pelo microscopista inglês Christopher Cock.

Na mesma época em que Hooke publicou a Micrographia, começaram a surgir outras obras sobre a observação microscópica, principalmente dos vegetais. Os cientistas usavam o termo célula para muitas outras estruturas, além de usarem expressões como "poros microscópicos", "bolhas", "sáculos" e "utrículos".










Descobrindo as células

As pesquisas sobre a estrutura dos vegetais avançaram tanto que, a partir da segunda década do século XVIII, já havia um consenso de que as plantas eram formadas por espaços microscópicos. Essas estruturas eram tão variadas que pensava-se não constituírem uma estrutura básica única, partilhada por todos os vegetais. Durante muito tempo houve polêmica: seriam os vegetais formados por células, ou por um tecido no qual as células não passavam de meras cavidades? Somente em 1805 foi possível isolar as células, confirmando-se sua individualidade e resolvendo a questão.


Diagrama da célula vegetal. Em destaque, algumas estruturas consideradas independentes nas pesquisas do século XVIII.

Nada disso foi levado em conta por Robert Hooke, que interpretou de um modo muito diferente os poros que observou na cortiça. Contudo, deve-se a ele o pioneirismo da observação e a criação do termo célula.

As células animais

Em 1673, o microscopista Leeuwenhoeck observou as primeiras células animais: os glóbulos vermelhos de sangue. Por serem as células animais muito menores, pensava-se na época que apenas o sangue era formado por estruturas microscópicas. Inicialmente, os glóbulos não foram considerados células, pois os cientistas não esperavam encontrar estruturas básicas em comum para animais e vegetais. Por algum tempo, os glóbulos continuaram a ser observados em várias partes dos animais, como nervos, músculos e pele, mas não se suspeitava que os tecidos fossem formados totalmente por essas estruturas.



O microscopista alemão Antoni van Leeuwenhoek construiu seu próprio microscópio para observar protozoários, bactérias e células animais.

Por dentro da célula

A partir de 1744, os cientistas começaram a pesquisar uma substância viscosa encontrada no interior de várias microestruturas animais. Quatorze anos depois, a mesma substância foi reconhecida nas microestruturas vegetais, reafirmando a similaridade entre as células animais e vegetais. Em 1860, a substância recebeu o nome oficial de protoplasma, e passou a suspeitar-se que ela estaria presente em todos os seres vivos.



A célula vegetal. Observações feitas na primeira metade do século XVIII constataram semelhanças estruturais com as células animais.

O núcleo celular

Os estudos sobre o núcleo das células também foram importantes para a compreensão de seu papel nos seres vivos. O núcleo já havia sido observado por Leewenhoeck em 1700, mas somente no final do século XVIII passou a ser considerado parte das células. O exame mais detalhado do núcleo levou à descoberta, em 1781, de uma outra estrutura em seu interior, mais tarde batizada de nucléolo. Em 1836, os cientistas reconheceram a presença do núcleo em todas as células do tecido humano, com exceção das hemácias.


Diagrama da célula animal. Algumas estruturas aparecem em destaque, como o núcleo no centro da célula e o nucléolo em seu interior

A teoria celular

Em 1839, o zoólogo alemão Theodor Schwann publicou a obra Investigações Microscópicas sobre a Estrutura e Crescimento dos Animais e das Plantas, que passou a ser conhecida como a Teoria Celular. Na obra, Schwann afirma que todos os tecidos animais e vegetais são formados por células. Ele se baseou no fato da presença do núcleo em todos os tipos de células, e na obediência a um processo básico comum de formação comandado pelo núcleo.
Schwann identificou a célula como a base das funções vitais dos organismos. Para ele, as células tinham dois tipos de atividades: uma plástica, responsável pelo crescimento, e outra metabólica, responsável pela transformação das substâncias intercelulares em elementos das células. Sua teoria foi bastante modificada pelas descobertas do século XX. Atualmente, sabe-se que a divisão celular é o único processo responsável pela formação de novas células. Contudo, seu trabalho provou que há uma unidade no mundo vivo e que ela reside na célula.
É pela organização que os seres vivos distinguem-se dos demais elementos da natureza. Numa resposta crítica ao mecanicismo, a nova teoria afirmava que cada ser vivo era um organismo cujos componentes encontravam-se, não apenas reunidos, mas integrados.
A teoria celular expressava ainda um debate mais amplo sobre as relações entre o indivíduo e a sociedade. Ao contrário dos filósofos da natureza, que consideravam a comunidade como um todo orgânico e os seres vivos como um todo indivisível, os adeptos da nova teoria defenderam que o organismo não poderia mais ser encarado como uma autocracia. Seria um "estado celular", uma coletividade em que "cada célula seria um cidadão", como afirmava o cientista alemão Theodor Schwann.

Microscópios simples








Modelos de microscópios da atualidade



Comparação entre os sistema de funcionamento da microscopia de luz e a eletrônica



















*MET: Microscópio eletrônico de transmissão
**MEV: Microscópio eletrônico de varredura


Referências:

http://www.invivo.fiocruz.br/celula/teoria_12.htm
DE ROBERTIS, E.D.P. & DE ROBERTIS Jr., E.M.F. Bases da Biologia Celular e Molecular. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1991. 
JUNQUEIRA, L.C. & CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. Rio de Janeiro. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1991.
CURTIS, H. Biologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1989.


quinta-feira, 3 de setembro de 2015

Histórico do microcópio

A História das lentes

Não se sabe ao certo quando as lentes foram inventadas. Já em 721 a.C, há relato de um cristal de rocha recortado com propriedades de ampliação. Contudo, as lentes passaram a ser realmente conhecidas e utilizadas por volta do ano 1280, na Itália, com a invenção dos óculos. Com sua rápida popularização, logo começaram as primeiras experiências de combinação de lentes para aplicação em instrumentos de ampliação de imagens, resultando na criação do primeiro microscópio composto (duas ou mais lentes).


O objeto de cristal da rocha conhecido como lente de Lanyard, datado de 721 a.C., pode ter sido a primeira lente criada pelo homem.


O surgimento do microscópio

O crédito pela invenção do microscópio é dado ao holandês Zacharias Jansen, por volta do ano 1595. Como era muito jovem na época, é provável que o primeiro microscópio, com duas lentes, tenha sido desenvolvido pelo seu pai, Hans Jansen. Contudo, era Zacharias quem montava os microscópios, distribuídos para realeza européia. No início, o instrumento era considerado um brinquedo, que possibilitava a observação de pequenos objetos.




Zacharias Jansen e um microscópio que, acredita-se, tenha sido fabricado por ele. O modelo foi encontrado na Holanda, no século XVII.



A Ciência e o Microscópio
O século XVII foi um período de grande interesse pelos microscópios. A própria palavra microscópio foi oficializada na época pelos membros da Academia dei Lincei, uma importante sociedade científica. Contudo, ainda havia dúvidas sobre a importância do instrumento para a ciência. A magnificação dos objetos obtida, em torno de nove vezes, não permitia observar coisas realmente novas. Ainda não se suspeitava que uma estrutura presente em todos os tecidos vivos logo estaria ao alcance dos nossos olhos, com a ajuda dos microscópios: a célula.



Modelo de microscópio italiano, possivelmente utilizado por volta do ano 1600. Os modelos italianos eram simples e pequenos


A geração seguinte

No final do século XVII, os microscópios sofreram uma mudança em seu desenho básico. Devido provavelmente à instabilidade do sistema lateral de sustentação, um tripé de apoio passou a ser utilizado. O primeiro esquema de microscópio com tripé foi divulgado na Alemanha em 1631. Contudo, somente em 1683, o microscopista inglês John Yarwell construiu o primeiro modelo de que se tem notícia.






O primeiro desenho de um microscópio com tripé, datado de 1631, e o microscópio de John Yarwell, construído em 1683.



Microscópios de uma lente

Ainda no final do século XVII, o cientista alemão Antoni Van Leeuwenhoek fez descobertas significativas, usando simples microscópios com apenas uma lente. Empregando técnicas revolucionárias na época para a construção de lentes, Leeuwenhoek produziu instrumentos com magnificação entre 50 e 200 vezes. Com o grande sucesso, os microscópios simples conquistaram um lugar ao lado dos modelos compostos de várias lentes. Na verdade, até o início do século XIX, alguns dos melhores microscópios podiam ser usados como simples ou compostos.





Microscópio de uma lente datado de 1700. Esse tipo de instrumento foi popularizado por Leeuwenhoek no final do século XVII.


Melhorias do século XVIII

O século XVIII foi uma época de melhorias nas lentes e microscópios: maior estabilidade, precisão de foco e facilidades de uso. Os instrumentos até passaram a ser anunciados em diversas publicações pelo mundo inteiro, e vários microscopistas lançavam seus modelos. Por volta do ano de 1742, os microscópios que projetavam imagens fizeram grande sucesso. Uma das diversões da época era visitar os espetáculos de projeção microscópica.





Esquema retratando a forma de utilização do microscópio de projeção solar e um espetáculo de projeção microscópica.





Modelo de microscópio italiano de 1700.





Microscópio solar de projeção, modelo italiano de 1760.


Microscópios no século XIX

No século XIX, os fabricantes de microscópios desenvolveram novas técnicas para fabricação de lentes. Passaram, também, a utilizar espelhos curvos para melhorar a capacidade de foco desses instrumentos. Em 1840, os Estados Unidos passaram a fabricar microscópios, uma atividade até então restrita basicamente à Inglaterra. Finalmente, por volta de 1880, os chamados microscópios ópticos atingiram a resolução de 0,2 micrômetros, limite que permanece até os dias de hoje.




Microscópio com espelhos e conjunto de acessórios. Modelo construído pelo italiano Giovan Battista em 1813.


O Microscópio na atualidade

Atualmente, os microscópios e as técnicas de observação estão bastante avançados. Os modelos ópticos confocais possibilitam regulagens extremamente precisas no foco e na capacidade de ampliação. Novos microscópios eletrônicos estão levando a observação a um limite que os cientistas do século XVI jamais imaginariam: o nível atômico. No século XX, o microscópio conquistou seu espaço em campos tão diversos quanto a medicina e a engenharia.



Os microscópios eletrônicos permitem um fator de aumento da ordem de centenas de milhares de vezes.


O microscópio eletrônico foi inventado no início dos anos 30, pelo alemão Ernest Ruska. Esses instrumentos utilizam feixes de elétrons e lentes eletromagnéticas, no lugar da luz e das lentes de vidro, permitindo ampliações de até um milhão de vezes. Há 3 tipos básicos de microscópio eletrônico: transmissão (para observação de cortes ultrafinos), varredura (para observação de superfícies) e tunelamento (para visualização de átomos).



Microscópio eletrônico de varredura



Fonte:


Planta tóxica pode causar uma das piores dores do mundo até 1 ano após a picada com seus pelos urticantes



Gympie-Gympie não é um nome comum que você esperaria encontrar em uma planta. Mais incomum ainda é a dor que ela provoca se você se espetar com algum de seus espinhos em formato de pelos.


Ela parece ser bastante inofensiva, mas a Gympie-Gympie (espécie Dendrocnide moroides) é uma das plantas mais venenosas que existem no mundo. Elas são comumente encontradas nas florestas tropicais do nordeste da Austrália, nas Ilhas Molucas e na Indonésia, podendo alcançar até 2 metros de altura.

Se espetar na árvore pode ser tão perigoso que cães, cavalos e até mesmo humanos morrem após a terrível experiência. Se você tiver sorte em sobreviver, você sentirá uma dor absurdamente forte que pode durar vários meses. Além disso, a dor pode reaparecer após anos. Suas toxinas são tão poderosas que, mesmo sendo seca, moída e guardada por 100 anos, pode causar severas dores em quem entrar em contato com o pó.

Apenas as raízes são inofensivas. Todo o resto da planta é considerado mortal e suas folhas possuem formato de coração. Toda a planta possui minúsculos pelos urticantes em formatos de agulhas hipodérmicas, incluindo seus frutos avermelhados. Você precisa apenas tocar levemente a planta para ser espetado, recebendo uma dose da toxina chamada moroidina.


Botânicos relatam que apenas estando próximo da planta é possível começar a espirrar, ter prurido, erupções cutâneas e sangramentos através de pequenos pelos que podem se soltar da planta e sair “voando” com o vento.

De acordo com o virologista Dr. Mike Leahy: "A primeira coisa que você vai sentir é uma sensação de queimação muito intensa e isso cresce durante a próxima meia hora, tornando-se mais e mais dolorosa”.

Ele prossegue: "Pouco depois, as articulações podem doer, e você pode ter grande inchaço nas suas axilas, o que pode causar uma dor extremamente forte. Se você não remover todos os pelos que entraram na sua pele, as toxinas continuam sendo liberadas, causando dores torturantes por até um ano”.

O Gympie-Gympie é uma surpresa desagradável e inesperada nas florestas, causando acidentes com topógrafos, madeireiros e silvicultores. Mesmo botânicos experientes que já conhecem a planta, por vezes, tornam-se vítimas.

Os profissionais que lidam com a planta usam luvas muito grossas, máscaras de respiração e comprimidos anti-histamínicos, além de roupa especial para proteger todo o corpo.


"Ser picado é o pior tipo de dor que você pode imaginar - como ser queimado com ácido quente e eletrocutado ao mesmo tempo", disse a entomologista e ecologista Marina Hurley, que foi picada após morar três anos em Queensland, na Austrália. Ela era uma estudante de pós-graduação na Universidade James Cook na época e investigava herbívoros que comem árvores urticantes.

"A reação alérgica desenvolvida ao longo do tempo, causou coceira extrema e enormes e buracos na pele que tiveram que ser tratadas com fármacos potentes. Nesse ponto, o meu médico aconselhou que eu jamais deveria voltar a estudar esta planta”.

Uma das primeiras pessoas a documentar os efeitos adversos da picada da Gympie-Gympie foi um morador de Queensland, que relatou que seu cavalo, após ser picado pela planta, começou a se comportar como louco e morreu após 2 horas, em 1866.

Em 1994, o australiano Cyril Bromley descreveu a experiência após ter caído em cima de uma árvore. Ele ficou amarrado por três semanas na cama do hospital por não conseguir se controlar pelas dores. Todos os tipos de tratamentos e medicamentos foram usados, mas nada surtia efeito. Ele descreveu a dor como a mais terrível que um humano pode sentir, comentando também que um dos oficiais se matou depois de usar a folha para se higienizar após defecar e não suportar as dores.

A maioria das curas conhecidas para uma picada de Gympie-Gympie são bastante rudimentares. Analgésicos são geralmente prescritos para exposições menores à planta. Se o paciente entrou em contato com muitos pelos, recomenda-se depilar toda a região a fim de arrancar os minúsculos pontos injetores de toxina.

Curiosamente, o exército britânico mostrou interesse nas propriedades do Gympie-Gympie e suas aplicações no final do ano 1968. Um laboratório de química ultrassecreto do exército contratou Alan Seawright, professor de patologia da Universidade de Queensland, para conseguir amostras da planta, informando que a intenção era a pesquisa de uma nova arma biológica: “Eu nunca ouvi nada mais sobre isso após fornecer as amostras, então, acho que nunca saberemos o que eles fizeram ao estudar a planta”, afirmou Alan.


Fonte:

domingo, 14 de junho de 2015

Organização primária e secundária do caule.

O caule serve de suporte mecânico para as folhas e para as estruturas de reprodução do vegetal, sendo também responsável pela condução de água e sais das raízes para as partes aéreas e das substâncias aí produzidas, para as demais regiões da planta, estabelecendo assim, a conexão entre todos os órgãos do vegetal. Além dessas funções básicas, alguns caules acumulam reservas ou água ou atuam como estruturas de propagação vegetativa. 
O caule origina-se do epicótilo do embrião. O embrião totalmente desenvolvido consiste de um eixo hipocótilo-radicular, que apresenta em sua porção superior um ou mais cotilédones e um primórdio de gema. Esse primórdio de gema pode ser um grupo de células indiferenciadas, ou apresentar-se mais diferenciado, com uma porção caulinar, o epicótilo, formando um pequeno eixo, nós e entrenós curtos, portando um ou mais primórdios de folhas. Todo esse conjunto é denominado plúmula ou gêmula.





Esquemas das sementes de Phaseolus sp e Ricinus communis.



Durante a germinação da semente, o meristema apical continua o seu desenvolvimento, promovendo o crescimento do eixo caulinar e a adição de novas folhas. Nas plantas que apresentam o caule ramificado, são formadas as gemas axilares que posteriormente, desenvolvem-se em ramos laterais.



Estrutura primária



O caule, tal qual a raiz, é constituído pelos três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, o sistema fundamental e o sistema vascular. As variações observadas na estrutura primária do caule das diferentes espécies e nos grandes grupos vegetais está relacionada principalmente, com a distribuição relativa do tecido fundamental e dos tecidos vasculares.

Nas coníferas e dicotiledôneas, o sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro ôco, delimitando uma região interna a medula, e uma região externa, o córtex. Nas monocotiledôneas, o arranjo mais comum é os feixes vasculares apresentarem uma distribuição caótica por todo o caule.

Esquema do caule mostrando a posição dos meristemas primários e os tecidos primários deles derivados.http://www.ualr.edu/botany/planttissues.html


Epiderme

A epiderme caulinar, derivada da protoderme, geralmente é unisseriada, formada de células de paredes cutinizadas e revestida pela cutícula. Nas monocotiledôneas, que não apresentam crescimento secundário, as células da epiderme podem desenvolver paredes secundárias, lignificadas.
Nas regiões jovens do vegetal a epiderme do caule possui estômatos, mas em menor número que o observado nas folhas, podendo ainda apresentar tricomas tectores e glandulares. A epiderme é um tecido vivo e pode, eventualmente, apresentar atividade mitótica, uma característica importante, tendo em vista as pressões às quais o caule vai sendo submetido durante o seu crescimento primário e/ou secundário. Assim a epiderme responde a essas pressões, com divisões anticlinais de suas células, o que leva à distensão tangencial do tecido, principalmente, naquelas espécies que formam periderme apenas tardiamente.

Córtex

O córtex do caule em estrutura primária, geralmente, apresenta parênquima clorofilado. Na periferia, frequentemente, apresenta colênquima como tecido de sustentação, que pode aparecer em camadas mais ou menos contínuas ou em cordões, nas arestas ou saliências do órgão. Em algumas plantas, especialmente entre as gramíneas é o esclerênquima que se desenvolve como tecido de sustentação sob a epiderme.
A camada interna do córtex é a endoderme, como na raiz. No entanto, no caule, a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular não é tão facilmente visualizada, uma vez que nem sempre, a endoderme caulinar apresenta-se morfologicamente diferenciada. Nos caules jovens de algumas espécies herbáceas, como por exemplo, em Ricinus sp (mamona), as células da camada cortical interna podem acumular amido em abundância, sendo então reconhecidas como bainha amilífera. Algumas dicotiledôneas, entretanto, desenvolvem estrias de Caspary, na endoderme caulinar, como o visto na raiz, e em outras espécies, além das estrias nas paredes, verifica-se amido no interior dessas células. Quando a endoderme não apresenta, nenhuma característica especial (amido ou espessamentos de parede) a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular fica mais difícil, ou mesmo, impossível de ser feita. Mesmo nesses casos no entanto, existe sempre um limite fisiológico entre o córtex e o sistema vascular, estando ou não, este limite associado à uma especialização morfológica.



Ricinus communis. Corte do caule de evidenciando a bainha amilífera. 
Foto de Castro, N. M. 


Detalhe do corte evidenciando a bainha amilífera. 
Foto de Castro, N. M.

Medula

A porção interna do caule – medula, comumente, é parenquimática. Em algumas espécies, a região central da medula vai sendo destruída durante o crescimento, constituindo os chamados caules fistulosos. Quando isto acontece, esta destruição limita-se apenas aos entrenós do caule, enquanto, os nós conservam a medula formando os diafragmas nodais.
Tanto o parênquima medular, quanto o cortical apresentam espaços intercelulares. Esse parênquima pode apresentar vários ibioblastos, especialmente células contendo cristais ou outras substâncias ergásticas, além de esclereídes. 
Se a espécie apresenta laticíferos, (estruturas secretoras de látex) eles podem estar presentes tanto no córtex como na medula.

Sistema Vascular

O periciclo é a região externa do cilindro vascular, e pode ser constituído de uma ou mais camadas de parênquima. No caule, o periciclo nem sempre é facilmente visualizado, como na raiz, no entanto, ele sempre está presente logo abaixo da endoderme.
Os tecidos vasculares do caule, ao contrário do observado nas raízes, formam unidades denominadas feixes vasculares. 
O sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro ôco entre o córtex e a medula, podendo no entanto, assumir padrões mais complexos. Em algumas espécies, os feixes vasculares aparecem bem próximos um dos outros e o cilindro vascular aparece contínuo mas, freqüentemente, é constituído de feixes separados uns dos outros pelo parênquima interfascicular, os denominados raios medulares.
A posição ocupada pelo xilema e pelo floema nos feixes vasculares também é bastante variada, mas o tipo mais comum de feixe é o denominado colateral, com floema voltado para a periferia do órgão e o xilema para o centro. Em muitas famílias de dicotiledôneas, como por exemplo entre as Cucurbitaceae (Cucurbita pepo - abóbora), o floema aparece tanto externamente, como internamente ao xilema, esses feixes contendo floema dos dois lados do xilema são denominados bicolaterais.
Os feixes onde um dos tecidos vasculares envolve o outro completamente são denominados concêntricos. Quando o floema envolve o xilema, o feixe é dito anficrival, este tipo é comum entre as pteridófitas; sendo considerado um tipo bastante primitivo. Quando o xilema que aparece envolvendo o floema, o feixe é denominado anfivasal. Os feixes anfivasais são comuns entre as monocotiledôneas. Este último, é considerado um tipo derivado de feixe vascular. Entre algumas espécies de Eriocaulaceae (monocotiledônea) podemos encontrar ainda, os chamados feixes vasculares biconcêntricos com dois anéis de xilema aparecem separados pelo floema.



Ricinus comunis - Feixe vascular colateral. Castro, N.M.  

 Cucurbita pepo. Feixe vascular bicolateral. Castro, N.M.

 Polipodium sp. Feixe vascular anficrival. http://www.uic.edu/classes/bios 



 Cordyline sp. Feixes vasculares anfivasais . Depto de Botânica- São Paulo.


       Paepalanthus speciosus. Feixe vascular biconcêntrico do escapo da inflorescência. Castro, N.M.


Como já foi dito anteriormente a ausência de uma endoderme, morfologicamente diferenciada, pode dificultar uma delimitação precisa entre o córtex e o cilindro vascular. No entanto, a presença de fibras de floema ou de fibras perivasculares servem para auxiliar nesta delimitação.



Diferenciação vascular primária



Assim que o procâmbio se diferencia entre as derivadas do meristema apical, ele assume o esboço do futuro sistema vascular do caule, que se desenvolverá a partir dele.

A diferenciação do xilema primário no caule é oposta à observada na raiz. Isto é, no caule os primeiros elementos de protoxilema diferenciam-se internamente (próximos da medula) e os elementos do metaxilema, formam-se mais distantes do centro. No caule o protoxilema é dito endarco, com o protoxilema interno e a sua maturação é centrífuga, isto é, acontece do centro para a periferia. A diferenciação do floema se dá como na raiz, ou seja, é centrípeta, com o protoxilema periférico e metaxilema mais próximo do centro do órgão. A posição do protoxilema é, um dos elementos mais importantes para separar uma estrutura caulinar de outra radicular.



Tumbergia sp. Protoxilema endarco. Depto. Botânica - USP São Paulo.





Traços e Lacunas Foliares



O caule e as folhas são estruturas contínuas. Assim, para se entender melhor o sistema vascular do caule, torna-se necessário estudá-lo levando-se em conta, sua conexão com o sistema vascular das folhas, que acontece na região dos nós, onde um ou mais feixes caulinares divergem para a(s) folha(s). 

O feixe vascular que se estende da base da folha, até unir-se a outro feixe no caule é denominado traço foliar. Assim, um traço foliar pode ser definido como a porção caulinar do suprimento vascular da folha. A porção foliar deste feixe, inicia-se somente na base do pecíolo e estende-se para o interior da lâmina foliar, onde ramifica-se intensamente. Os feixes vasculares vistos no córtex do caule, geralmente, são traços foliares. Na axila das folhas desenvolvem-se as gemas laterais, que darão origem aos ramos caulinares. O feixe vascular que faz conexão entre o eixo principal e a gema do ramo, chama-se traço de ramo.





Esquema mostrando a saída de um traço de folha, de um traço de ramo e de suas respectivas lacunas. Raven et al. Biologia Vegetal, 2001.


Estrutura Secundária



Como na raiz, a estrutura secundária do caule é formada pela atividade do câmbio vascular, que dá forma os tecidos vasculares secundários, e do felogênio que dá origem ao revestimento secundário - periderme.

Os caules diferem bastante entre si, no arranjo e na quantidade de tecidos vasculares primários e no acúmulo de tecidos secundários. O sistema vascular primário pode formar, entre outros:



um cilindro contínuo - sifonostele com os feixes bem próximos uns dos outros;

um cilindro constituído de feixes separados por faixas mais largas de parênquima interfascicular- eustele ou

um arranjo mais complexo com os feixes isolados, distribuídos de maneira caótica - atactostele.



Esquemas dos três tipos básicos de caules vistos em corte transversal. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001.



 Desenho esquemático mostrando organização atactostélica do caule das monocotiledôneas.








Origem do câmbio vascular



O câmbio vascular ou simplesmente câmbio é formado em parte do procâmbio, que permanece indiferenciado entre o xilema e o floema dos feixes vasculares, e em parte do parênquima interfascicular entre os feixes, mais exatamente do periciclo que volta a se dividir, formando um meristema secundário que faz a interligação das faixas de procâmbio. Alguns autores costumam dizer que o câmbio vascular é formado respectivamente, pelo câmbio fascicular e pelo câmbio interfascicular.

O câmbio completamente desenvolvido, tem a forma de um cilindro ôco, entre o xilema e o floema primários, extendendo-se através dos nós e dos entrenós. Se o eixo é ramificado, o câmbio do eixo principal é contínuo com o dos ramos e ele pode se extender até certa distância no interior da folha.



Forma usual de crescimento secundário



Quando o câmbio vascular entra em atividade produz, por divisões periclinais de suas células, xilema secundário para o interior do caule e floema secundário para a periferia. E através de divisões anticlinais aumenta o seu diâmetro, acompanhando o crescimento em espessura do órgão.

Os detalhes da origem e da atividade cambial são bastante variados, no entanto, três padrões mais comuns de desenvolvimento de estrutura secundária podem ser reconhecidos:
O tecido vascular primário forma um cilindro vascular quase contínuo nos entrenós, com o parênquima interfascicular formando faixas muito estreitas. Assim, com a formação do câmbio e dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem, como um cilindro contínuo, com raios parenquimáticos pouco desenvolvidos. Ex.: Nicotiana sp (fumo) e Hibiscus sp.
Nas Coníferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular primário forma um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Mas após a formação do câmbio vascular e o desenvolvimento dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem como um cilindro contínuo, com uma maior produção de células de condução e de sustentação, do que de raios parenquimáticos.
Em algumas espécies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-de-perú) e Vitis sp (videira), o tecido vascular primário se apresenta como um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Com a instalação do câmbio, a porção interfascicular, desse meristema produz apenas raios parenquimáticos. Desta maneira, os tecidos vasculares secundários também aparecem como feixes separados por largos raios parenquimáticos.
Algumas dicotiledôneas podem apresentam ainda, crescimento secundário reduzido, com o câmbio limitando-se apenas aos feixes vasculares, como acontece entre as espécies da família cucurbitácea (Cucurbita pepo – abóbora), por exemplo.
A adição de novos tecidos vasculares provoca o aumento do diâmetro do caule, criando uma grande tensão no interior do órgão, principalmente, para os tecidos localizados externamente ao câmbio. Assim, o floema vai sendo deslocado para fora, sendo esmagado e deixando de ser funcional.
A epiderme é substituída pela periderme, tecido secundário que se forma a partir do felogênio. A origem do felogênio no caule é muito variada, mas geralmente forma-se a partir de camadas subepidérmicas, tanto do parênquima como do colênquima. Eventualmente, a epiderme e mais raramente camadas profundas do parênquima cortical, próximas da região vascular, ou até mesmo células do floema, podem dividir-se para dar origem ao felogênio.
Durante o crescimento secundário, o parênquima cortical primário pode permanecer por um certo período, se o felogênio for de origem superficial, ou pode ser completamente eliminado, quando o felogênio forma-se a partir de camadas mais profundas do córtex. No entanto, tanto no caule, como na raiz em estrutura secundária, frequentemente, o parênquima cortical que estava presente na estrutura primária, não é mais observado.

Crescimento Secundário em Monocotiledôneas

As monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário. Algumas espécies, no entanto, podem desenvolver caules espessos devido à formação de um câmbio, como acontece em Agave, Cordiline e Dracena. Nestas espécies, o câmbio forma-se a partir do parênquima localizado externamente aos feixes vasculares (pericíclico). Quando o câmbio entra em atividade forma novos feixes vasculares e parênquima, para o centro do órgão, e apenas parênquima para a periferia do órgão.
Nas palmeiras há um considerável aumento em espessura no caule, no entanto, este crescimento secundário acontece sem o estabelecimento de uma faixa cambial contínua. Esse crescimento é resultante de divisões e expansão de células do parênquima fundamental. Tal crescimento é chamado crescimento secundário difuso. Difuso, porque a atividade meristemática não está restrita a uma determinada região e secundário, porque ocorre em regiões já distantes do meristema apical, à custa de divisões das células parenquimáticas.
Algumas monocotiledôneas formam peridermes como nas dicotiledôneas, como por exemplo em Dracaena, Aloe e nas palmeiras. Outras no entanto, apresentam um tipo especial de tecido protetor, o súber estratificado, como, por exemplo em Cordyline. 
Nas monocotiledôneas que não crescem em espessura, a epiderme pode permanecer intacta ou até tornar-se esclerificada. O parênquima cortical pode transformar-se num tecido protetor, pela suberinização ou esclerificação das paredes de suas células.

Crescimento Secundário “anômalo” em Dicotiledôneas

Os caules trepadores conhecidos por cipós ou liana, apresentam crescimento secundário em espessura, diferente do apresentado anteriormente, e por isso dito “anômalo”. Este crescimento, pode ser muito variado, e um dos mais conhecidos, é o observada em Bougainvillea sp (primavera) com formação de várias faixas cambiais, que se formam centrifugamente, produzindo: xilema e parênquima para o interior do órgão, e floema e parênquima para a periferia. Assim, em cortes transversais do ógão, os tecidos resultantes aparecem como anéis concêntricos de feixes vasculares incluídos no parênquima.
No caule de espécies trepadoras, há sempre uma grande produção de parênquima, o que garante flexibilidade para a planta, que enrola-se em suportes em busca de maior luminosidade.
Espécies de Bauhinia trepadeiras, como por exemplo na escada-de-macaco, após algum tempo de crescimento secundário usual, a maior parte do câmbio cessa seu funcionamento, exceto em dois pontos opostos que continuam em atividade, o que resulta na formação de caules achatados.
Em algumas espécies com crescimento secundário anômalo, o câmbio apesar de ocupar uma posição normal, leva à formação de uma estrutura secundária com uma distribuição incomum de xilema e floema. Em Thunbergia (Acanthaceae), o floema secundário não se forma apenas externamente ao câmbio. De tempo em tempo, o câmbio produz floema também em direção ao centro do órgão, formando o que se conhece como floema incluso. Além desses, existem vários outros tipos de crescimento secundário “anômalos”.



Thumbergia sp. Vista geral mostrando o floema secundário incluso no xilema secundário. 
Foto -Depto Botânica- USP- São Paulo.














Referências:


APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viçosa. Viçosa.
CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Células e Tecidos. 2ª ed. Roca. São Paulo.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6ª . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.